Selbst in tiefen Sedimentschichten unter z.T. mehreren Kilometern mächtiger Sedimentbedeckung finden sich noch aktive Mikroorganismen. Mit zunehmender Tiefe steigt die Temperatur im Untergrund an und überschreitet irgendwann die Grenze bis zu welcher Leben möglich ist. Die bisher festgestellte Temperaturobergrenze von Leben auf der Erde wurden an Mikroorganismen von hydrothermalen Systemen, sogenannten Schwarzen Rauchern gemessen und liegt bei ca. 120 Grad C. In Sedimenten hingegen liegt die Grenze deutlich niedriger. Messdaten aus Ölfeldern deuten auf eine Grenze von ca. 80 Grad C hin. Diese Diskrepanz zwischen hydrothermalen und sedimentären Systemen wurde dadurch erklärt, dass die Mikroorganismen in Sedimenten nicht genügend Energie gewinnen können um die bei hohen Temperaturen verstärkt notwendigen Reparaturen ihrer Zellbestandteile wie DNA und Proteinen durchzuführen. Interessanterweise lässt sich metabolische Aktivität bei extrem hohen Temperaturen nur dann nachweisen, wenn die Experimente unter hohem Druck stattfinden. IODP Expedition 370 wurde spezifisch zur Klärung der Frage nach dem Temperaturlimit von Leben in sedimentären Systemen durchgeführt. Im Nankai Graben vor der Küste Japans herrscht ein recht hoher geothermischer Gradient von ca. 100 Grad C/km, d.h. das gesamte Temperaturspektrum in dem Leben möglich ist erstreckt sich über ein Tiefeninterval von etwas mehr als einem Kilometer. Durch modernste Bohr- und Labortechniken war es möglich, Proben von höchster Qualität zu gewinnen, welche garantiert frei von Kontamination sind. Die Expedition hat einen stark interdisziplinären Charakter, so dass eine Vielzahl von biologischen und chemischen Parameter gemessen wurde, welche eine detaillierte Charakterisierung des Sediments erlauben. Das beantragte Projekt ist ein wichtiger Teil der Expedition, da Sulfatreduktion der quantitativ wichtigste anaerobe Prozess für den Abbau von organischem Material im Meeresboden ist. Im Rahmen einer MSc Arbeit wurden bereits erste Messungen durchgeführt. Diese konnten zeigen das Sulfatreduktion über die gesamte Kernlänge messbar ist, wenn auch z.T. mit extrem geringen Raten. Im Rahmen des beantragten Projekts sollen weitere Messungen durchgeführt werden, unter anderem auch unter hohem Druck. Dazu soll ein Hochdruck Temperatur-Gradientenblock gebaut und betrieben werden. Neben Sedimenten von IODP Exp. 370 sollen weitere Experimente mit hydrothermal beeinflusstem Sediment aus dem Guaymas Becken durchgeführt werden. Ein Vergleich zwischen diesen beiden Sedimenten soll weitere Einblicke in einen der wichtigsten biologischen Prozesse im Meeresboden liefern und ein besseres Verständnis über die Grenzen von Leben im allgemeinen.
Die Geologische Übersichtskarte 1 : 500 000 gibt einen landesweiten Überblick vom geologischen Aufbau Niedersachsens. Als Linieninformation werden zusätzlich Angaben zur Ausdehnung verschiedener Vereisungen, zur Küstenlinie der Nordsee im Quartär sowie zu tektonischen Strukturen gegeben. Das südniedersächsische Bergland wird von den Festgesteinen des Paläozoikum und Mesozoikum aufgebaut. Im Harz und bei Osnabrück steht das paläozoische Grundgebirge zutage an. Ältestes Gestein ist der vermutlich aus dem Präkambrium stammende Eckergneis. Über einer Schichtlücke folgen die Sedimente eines paläozoischen Meeresbeckens. Darin kamen im Silur schwarze Tonschiefer, im Devon Sandstein, Dachschiefer, Schwellen- und Riffkalke zum Absatz; im Oberdevon und Unterkarbon wurden die Harzer Grauwacken geschüttet. Basaltische Laven, die heutigen Diabase, traten am Meeresboden aus. Damit in Zusammenhang entstanden Kieselschiefer und Eisenerze. Die gesamte Schichtenfolge wurde bei der varistischen Gebirgsbildung im Oberkarbon aufgefaltet; abschließend stiegen magmatische Schmelzen auf, die heute im Harzburger Gabbro, im Brocken- und Oker-Granit freigelegt sind. Im Rotliegenden sammelte sich der Abtragungsschutt in Senken des Gebirges. Das Zechstein-Meer überflutete ein bereits eingeebnetes Gelände und überdeckte es mit mächtigen Folgen von Kalk, Gips bzw. Anhydrit und Salz. Im Mesozoikum wurde das flache, zeitweise trockenfallende Becken mit den Sedimenten der Trias (Buntsandstein, Muschelkalk und Keuper) aufgefüllt, im Jura und in der Kreidezeit wurde das Becken wieder vom Meer überflutet. Der mesozoische Schichtenstapel zerbrach in einer Zeit tektonischer Unruhe (Oberjura bis Kreide) an tiefreichenden Störungen. An ihnen stieg das plastisch reagierende Zechsteinsalz auf. Das Ergebnis ist die saxonische Bruchfaltung des Deckgebirges. Im Tertiär überflutete das Meer erneut das eingeebnete Gelände und lagerte Sand und Ton ab, während sich im Binnenland zeitweise Braunkohle bildete. Schließlich zog sich das Meer auf den heutigen Nordsee-Bereich zurück. Das Quartär ist durch einen mehrfachen Wechsel von Kalt- und Warmzeiten gekennzeichnet. Im mittleren Pleistozän waren zur Elster- und Saale-Kaltzeit große Teile Niedersachsens vergletschert; das Eis hinterließ Grundmoränen (Geschiebemergel) und Schmelzwasserablagerungen (Kies, Sand und Ton). In den Warmzeiten (Interglazialen) und in der Nacheiszeit (Holozän) entstanden Torfe, Mudden und Mergel. Teile des Küstengebietes wurden dabei überflutet und von Meeres-, Watt- und Brackwasserablagerungen überdeckt.
In my project I aim at a better understanding of the evolution of malacostracan crustaceans, which includes very different groups such as mantis shrimps, krill and lobsters. Previous studies on Malacostraca, on extant as well as on fossil representatives, focussed on adult morphology.In contrast to such approaches, I will apply a Palaeo-Evo-Devo approach to shed new light on the evolution of Malacostraca. Palaeo-Evo-Devo uses data of different developmental stages of fossil malacostracan crustaceans, such as larval and juvenile stages. With this approach I aim at bridging morphological gaps between the different diverse lineages of modern malacostracans by providing new insights into the character evolution in these lineages.An extensive number of larval and juvenile malacostracans is present in the fossil record, but which have only scarcely been studied. The backbone of this project will be on malacostracans from the Solnhofen Lithographic Limestones (ca. 150 million years old), which are especially well preserved and exhibit minute details. During previous studies, I developed new documentation methods for tiny fossils from these deposits, e.g., fluorescence composite microscopy, and also discovered the first fossil mantis shrimp larvae. For malcostracan groups that do not occur in Solnhofen, I will investigate fossils from other lagerstätten, e.g., Mazon Creek and Bear Gulch (USA), or Montceaules- Mines and La-Voulte-sur-Rhône (France). The main groups in focus are mantis shrimps and certain other shrimps (e.g., mysids, caridoids), as well as the bottom-living ten-footed crustaceans (reptantians). Examples for studied structures are leg details, including the feeding apparatus, but also eyes. The results will contribute to the reconstruction of 3D computer models.The data collected in this project will be used for evaluating the relationships within Malacostraca, but mainly for providing plausible evolutionary scenarios, how the modern malacostracan diversity evolved. With the Palaeo-Evo-Devo approach, I am also able to detect shifts in developmental timing, called heterochrony, which is interpreted as one of the major driving forces of evolution. Finally, the reconstructed evolutionary patterns can be compared between the different lineages for convergencies. These comparisons might help to explain the convergent adaptation to similar ecological niches in different malacostracan groups, e.g., life in the deep sea, life on the sea bottom, evolution of metamorphosis or of predatory larvae.As the project requires the investigation of a large number of specimens in different groups, I will assign distinct sub-projects to three doctoral researchers. The results of this project will not only be published in peer-reviewed journals, but will also be presented to the non-scientific public, e.g., during fossil fairs or museum exhibitions with 3D models engraved in glass blocks.
Zielsetzung: Untersuchungen ueber den Einfluss mikrobiologischer Prozesse im Boden und Oberflaechenwasser der Ozeane auf CO, H2, CFCl3, CF2Cl2, CCl4, Hg, H2CO, N2O und CH4. Bestimmung der Abbauraten und Produktionsraten als Funktion der Bodenart und Bodentemperatur. Messung der im Wasser geloesten Gasanteile im Ozean und Bestimmung ihrer vertikalen Verteilung bis in Wassertiefen von 1000 m. Methoden: in situ-Messungen am Boden sowie an verschiedenen Stellen der Ozeane; Laboruntersuchungen mit verschiedenen Mikroorganismen.
Die kürzlich beendete IODP Exp. 385 (Guaymas Basin Tectonics and Biosphere, Sept.-Nov. 2019) bohrte acht Stellen im Guaymas Basin, einem jungen Rift Becken im Golf von Kalifornien, das sich durch aktiven Vulkanismus und hohe Ablagerungsraten von organisch reichen Sedimente auszeichnet, bedingt durch die hohe Primärproduktivität im darüber liegenden Wasser, sowie dem starken Eintrag von terrigenen Sedimenten. Die Expedition erbohrte Kerne mit organisch reichen Sedimenten die von vulkanischen Sills unterbrochen werden. Die Mikrobiologie war eines der zentralen Forschungsthemen dieser Expedition. Ein großer Probensatz zur Quantifizierung von Sulfatreduktionsraten, dem quantitativ wichtigsten Elektronenakzeptorprozess in marinen Sedimenten, wurde gesammelt und befindet sich nun am GFZ. Das vorgeschlagene ThermoSill-Projekt wird sich zunächst auf die allgemeinen Eigenschaften der mikrobiellen Sulfatreduktion in diesen Kernen sowie auf die Auswirkungen von Druck und Temperatur konzentrieren. Die Bohrkerne wiesen sehr unterschiedliche geothermische Gradienten von 200 bis über 800 Grad C / km auf, und die an Bord gemessenen geochemischen Daten weisen bereits auf eine große Vielfalt biogeochemischer Prozesse hin. In Tiefseesedimenten, insbesondere solchen, die solche in großer Sedimenttiefe und daher hoher in-situ Temperatur, sind organische Substrate wie kurzkettige organische Säuren im Allgemeinen ein begrenzender Faktor. Da die Sedimente im Guaymas-Becken hydrothermal beeinflusst werden, liefert die thermogene Aufspaltung von makromolekularen organischen Substanzen im Sediment reichlich mikrobielle Substrate. ThermoSill wird untersuchen, ob dieses große Angebot an Substraten zu einem bevorzugten Abbau bestimmter Substrate führt und damit wird damit einen Beitrag zum Verständnis der Prozesse an der oberen Temperaturgrenze des Lebens liefern. Besonderes Augenmerk wird auf die anaerobe Oxidation von Methan gelegt. Im letzten Teil des Projekts wird das Eindringen von Sills in Sedimente und der damit einhergehende Temperaturanstieg im umgebenden Sediment durch Heizexperimente simuliert. Diese Experimente werden von Pyrolyseexperimenten und kinetischen Modellen begleitet, um zu testen, ob eine solche kurzzeitige Erwärmung die mikrobielle Gemeinschaft über geologische Zeitskalen hinweg beeinflussen kann. Das vorgeschlagene Projekt ist direkt relevant für die Ziele der Expedition. Es ist auch eine Ergänzung zu einem laufenden Projekt, das die Auswirkungen von Druck und Temperatur auf die mikrobielle Sulfatreduktion in nicht hydrothermal beeinflussten Sedimenten aus dem Nankai-Trog (IODP. Exp. 370) untersucht.
Meeressedimente enthalten schätzungsweise größer als 10^29 mikrobielle Zellen, welche bis zu 2.500 Meter unter dem Meeresboden vorkommen. Mikrobielle Zellen katabolisieren unter diesen sehr stabilen und geologisch alten Bedingungen bis zu einer Million mal langsamer als Modellorganismen in nährstoffreichen Kulturen und wachsen in Zeiträumen von Jahrtausenden, anstelle von Stunden bis Tagen. Aufgrund der extrem niedrigen Aktivitätsraten, ist es eine Herausforderung die metabolische Aktivität von Mikroorganismen unterhalb des Meeresbodens zu untersuchen. Die Transkriptionsaktivität von diesen mikroben kann seit Kurzem metatranskriptomisch untersucht werden, z.B. durch den Einsatz von Hochdurchsatzsequenzierung von aktiv transkribierter Boten-RNA (mRNA), die aus Sedimentproben extrahiert wird. Tiefseetone zeigen ein Eindringen von Sauerstoff bis zum Grundgebirge, welches auf eine geringe Sedimentationsrate im ultra-oligotrophen Ozean zurückzuführen ist. Der Sauerstoffverbrauch wird durch langsam respirierende mikrobielle Gemeinschaften geprägt, deren Zellzahlen und Atmungsraten sehr niedrig gehalten werden durch die äußerst geringe Menge organischer Substanz, die aus dem darüber liegendem extrem oligotrophen Ozean abgelagert wird. Die zellulären Mechanismen dieser aeroben mikroben bleiben unbekannt. Im Jahr 2014 hat eine Expedition erfolgreich Sedimentkerne von sauerstoffangereichertem Tiefseeton genommen. Vorläufige metatranskriptomische Analysen dieser Proben zeigen, dass der metatranskriptomische Ansatz erfolgreich auf die aeroben mikrobiellen Gemeinschaften in diesen Tiefseetonen angewendet werden kann. Wir schlagen daher vor diese Methode mit einem hohen Maß an Replikation, in 300 Proben von vier Standorten, anzuwenden. Dieser Einsatz wird es uns ermöglichen, Hypothesen in Bezug auf zelluläre Aktivitäten unterhalb des Meeresbodens, mit einer beispiellosen statistischen Unterstützung, zu testen.Wir warden den aeroben Stoffwechsel, welcher die langfristige Existenz von Organismen in Tiefseetonen unterstützt, bestimmen, Subsistenzstrategien identifizieren in aeroben und anaeroben Gemeinden unterhalb des Meeresbodens, und extrazelluläre Enzyme und ihr Potenzial für den organischen Substanzabbau charakterisieren. Die folgenden Fragen werden damit beantwortet: Wie das Leben im Untergrund über geologische Zeiträume unter aeroben Bedingungen überlebt? Was die allgegenwärtigen und einzigartigen Mechanismen sind, die langfristiges Überleben in Zellen unter aeroben und anaeroben Bedingungen fördert? Was die Auswirkungen von Sedimenttiefe und Verfügbarkeit von organischer Substanz auf die mikrobielle Produktion von extrazellulären Hydrolasen unter aeroben und anaeroben Bedingungen sind? Dies wird sowohl ein besseres Verständnis dafür liefern, wie mikrobielle Aktivitäten unterhalb des Meeresbodens verteilt sind und was ihre Rolle in biogeochemischen Zyklen ist, als auch wie das Leben über geologische Zeiträume unter extremer Energiebegrenzung überlebt.
Die tiefe Biosphäre umfasst eine diverse aber nur wenig untersuchte Gemeinschaft aus Mikroorganismen in Sedimenten und Gesteinen. Mikrobiologische und geochemische Untersuchungen der letzten Jahrzehnte haben gezeigt, dass bakterielles und archeales Leben weit verbreitet ist in marinen Sedimenten und sich dort bis in Tiefen von mehreren Kilometern unter dem Ozeanboden erstreckt und noch in über hundert Millionen Jahre alten Ablagerungen überdauert. Bestimmungen von Zellzahlen und deren Extrapolation auf einen globalen Maßstab legen den Schluss nahe, dass die marine tiefe Biosphäre ein bedeutendes Reservoir an Kohlenstoff darstellt und durch ihren Stoffwechselreaktionen direkten Einfluss auf das Leben an der Erdoberfläche nimmt. Obwohl Mikroorganismen der tiefen Biosphäre somit vermutlich einen enormen Einfluss auf globale Stoffkreisläufe ausüben, ist vergleichsweise wenig über ihre Zusammensetzung und Aktivität mit zunehmender Sedimenttiefe und zwischen den unterschiedlichen Regionen der Weltmeere bekannt. Ein Bereich der Ozeane, für den zurzeit so gut wie keine Informationen hinsichtlich der Verbreitung und Zusammensetzung der tiefen Biosphäre vorliegt, ist der Kontinentalrand der Westantarktis. IODP Expedition 379 hat in dieser Region zwei kontinuierliche und überwiegend ungestörte Sedimentabfolgen von exzellenter Qualität erbohrt. Diese erlauben es erstmalig die tiefe Biosphäre in marinen Sedimenten der West Antarktis bis in eine Tiefe von ca. 800 m unter dem Meeresboden zu untersuchen. Änderungen im Porenwasserchemismus, wie das Aufzehren von Sulfat und das plötzliche Auftreten von Methan in einer Tiefe von ca. 670 Metern unter dem Meeresboden, liefen erste Hinweise auf die Existenz einer tiefen Biosphäre in dieser bis jetzt wenig untersuchten Region. Um die Gesellschaft an Mikroorganismen und die durch sie durchgeführten Prozesse qualitative und quantitative zu erfassen, wird in diesem Projekt ein Multiproxyansatz gewählt, der aus der Mengenbestimmung und Identifizierung von Verteilungsmustern von intakten polaren Lipiden, der Kohlenstoffisotopie leichter Kohelnwasserstoffe und direkten Zellzählungen besteht. Diese Untersuchungen werden durch komplementäre phylogenetischen Analysen und Kultivierungsexperimenten ergänzt. Ergebnisse der hier geplanten Untersuchungen werden damit neue Erkenntnisse hinsichtlich der Zusammensetzung und Verteilung der mikrobiellen Vergesellschaftung in einer Region unseres Planeten führen, welche mit Blick auf die tiefe Biosphäre komplettes Neuland darstellt.
Das International Ocean Discovery Program (IODP) ist ein zehnjähriges globales Vorhaben zur Erkundung der Bereiche unter den Meeresböden durch Tiefbohrungen. Es hat im Oktober 2013 begonnen und baut auf früheren wissenschaftlichen Ozean-Bohrprogrammen, namentlich dem Deep Sea Drilling Project (DSDP, 1968 - 83), dem Ocean Drilling Program (ODP, 1983 - 2003) und dem Integrated Ocean Drilling Program (IODP, 2003 - 2013), auf. Die wissenschaftlichen Ziele des neuen Bohrprogramms sind im Wissenschaftsplan 'Illuminating Earth's Past Present and Future' zusammengefasst. Darin sind vier Forschungsschwerpunkte festgelegt, die ihrerseits in insgesamt 14 verschiedene wissenschaftliche 'Herausforderungen' unterteilt sind:1) 'Climate and Ocean Change': Eine der wichtigsten wissenschaftlichen Herausforderungen ist es unser Verständnis für Änderungsraten und Ursachen globaler Klimaereignisse sowie deren Folgen zu verbessern. Die Erbohrung und Untersuchung von hochauflösenden Paläoklima-Archiven aus der Tiefsee erlauben Klimaänderungen und deren Rahmenbedingungen besser zu fassen und als Analogmodelle für den aktuellen Klimawandel sowie als Grundlage für numerische Modelle zur Vorhersage zukünftige Kimaänderungen heranzuziehen.2) 'Biosphere Frontiers': Eine weitere Herausforderung ist die Erforschung von Leben tief unterhalb des Meeresbodens, wo Mikroben isoliert von der photosynthetischen Welt an den Grenzbereichen theoretisch möglicher Lebensräume existieren. Die Erforschung dieser extremen Lebensräume erlaubt unter anderem Rückschlüsse auf die Entstehung des Lebens auf der Erde, da zu dieser Zeit ähnlich extreme Bedingungen herrschten. Eine weitere wichtige Herausforderung im Rahmen dieses Schwerpunktes ist die Beziehung zwischen Biodiversität und schnellen Umweltveränderungen. Ihre Erforschung ermöglicht Vorhersagen, wie der derzeitige Umweltwandel die marine Biodiversität und die marinen Ökosysteme beeinflussen könnte.3) 'Earth Connections': In diesem Schwerpunkt wird auf die geochemischen Austauschprozesse zwischen der festen Erde, den Ozeanen und der Atmosphäre fokussiert. Eine wichtige Herausforderung sind Bohrungen in den Erdmantel. Dieses größte geochemische Reservoir der Erde ist immer noch weitgehend unerforscht. Weitere Herausforderungen sind unter anderem ein besseres Verständnis für die Produktion ozeanischer Kruste sowie die involvierten Alterationsprozesse voran zu treiben.4) 'Earth in Motion': Dieser Schwerpunkt fokussiert auf kurzfristige geodynamische Prozesse von unmittelbarer gesellschaftlicher Relevanz. Hierunter fallen z.B. Prozesse im Zusammenhang mit Erdbeben, Erdrutschen und Tsunamis. Ebenfalls unter diesen Schwerpunkt fallen Herausforderungen wie ein Verständnis für die Bildung und Stabilität von Gashydraten und das Potential für die Sequestierung großer Mengen Kohlendioxid in Gesteinen der Tiefsee sowie die Installation von Bohrlochobservatorien.
Das International Ocean Discovery Program (IODP) ist ein zehnjähriges globales Vorhaben zur Erkundung der Bereiche unter den Meeresböden durch Tiefbohrungen. Es hat im Oktober 2013 begonnen und baut auf früheren wissenschaftlichen Ozean-Bohrprogrammen, namentlich dem Deep Sea Drilling Project (DSDP, 1968 - 83), dem Ocean Drilling Program (ODP, 1983 - 2003) und dem Integrated Ocean Drilling Program (IODP, 2003 - 2013), auf. Die wissenschaftlichen Ziele des neuen Bohrprogramms sind im Wissenschaftsplan 'Illuminating Earth's Past Present and Future' zusammengefasst. Darin sind vier Forschungsschwerpunkte festgelegt, die ihrerseits in insgesamt 14 verschiedene wissenschaftliche 'Herausforderungen' unterteilt sind:1) 'Climate and Ocean Change': Eine der wichtigsten wissenschaftlichen Herausforderungen ist es unser Verständnis für Änderungsraten und Ursachen globaler Klimaereignisse sowie deren Folgen zu verbessern. Die Erbohrung und Untersuchung von hochauflösenden Paläoklima-Archiven aus der Tiefsee erlauben Klimaänderungen und deren Rahmenbedingungen besser zu fassen und als Analogmodelle für den aktuellen Klimawandel sowie als Grundlage für numerische Modelle zur Vorhersage zukünftige Kimaänderungen heranzuziehen.2) 'Biosphere Frontiers': Eine weitere Herausforderung ist die Erforschung von Leben tief unterhalb des Meeresbodens, wo Mikroben isoliert von der photosynthetischen Welt an den Grenzbereichen theoretisch möglicher Lebensräume existieren. Die Erforschung dieser extremen Lebensräume erlaubt unter anderem Rückschlüsse auf die Entstehung des Lebens auf der Erde, da zu dieser Zeit ähnlich extreme Bedingungen herrschten. Eine weitere wichtige Herausforderung im Rahmen dieses Schwerpunktes ist die Beziehung zwischen Biodiversität und schnellen Umweltveränderungen. Ihre Erforschung ermöglicht Vorhersagen, wie der derzeitige Umweltwandel die marine Biodiversität und die marinen Ökosysteme beeinflussen könnte.3) 'Earth Connections': In diesem Schwerpunkt wird auf die geochemischen Austauschprozesse zwischen der festen Erde, den Ozeanen und der Atmosphäre fokussiert. Eine wichtige Herausforderung sind Bohrungen in den Erdmantel. Dieses größte geochemische Reservoir der Erde ist immer noch weitgehend unerforscht. Weitere Herausforderungen sind unter anderem ein besseres Verständnis für die Produktion ozeanischer Kruste sowie die involvierten Alterationsprozesse voran zu treiben.4) 'Earth in Motion': Dieser Schwerpunkt fokussiert auf kurzfristige geodynamische Prozesse von unmittelbarer gesellschaftlicher Relevanz. Hierunter fallen z.B. Prozesse im Zusammenhang mit Erdbeben, Erdrutschen und Tsunamis. Ebenfalls unter diesen Schwerpunkt fallen Herausforderungen wie ein Verständnis für die Bildung und Stabilität von Gashydraten und das Potential für die Sequestierung großer Mengen Kohlendioxid in Gesteinen der Tiefsee sowie die Installation von Bohrlochobservatorien.
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| Daten und Messstellen | 2 |
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| Umweltprüfung | 4 |
| unbekannt | 564 |
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| geschlossen | 110 |
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| Boden | 1290 |
| Lebewesen und Lebensräume | 742 |
| Luft | 569 |
| Mensch und Umwelt | 1399 |
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| Weitere | 1368 |